Ecotono o fronteras

ecotonoDetección cuantitativa de fronteras ecológicas y ecotonos। La detección cuantitativa de fronteras es una herramienta fundamental para estudiar la forma y dinámica de los ecotonos o transiciones entre comunidades distintas. El análisis geográfico de fronteras consiste en la detección y evaluación estadística de su significación mediante tests de aleatorización. Una frontera es una posición espacial donde la tasa de cambio de una serie de variables es la más elevada. El método de la ventana móvil dividida ha sido muy utilizado para detectar fronteras en transectos y calcula la diferencia entre dos mitades de una ventana móvil que va recorriendo el transecto. La metodología más utilizada para la detección de fronteras de variable cuantitativas en dos dimensiones se basa en el cálculo de la derivada primera parcial en dos direcciones de los valores medidos en cuatro posiciones adyacentes de muestreo situadas en una malla regular ("lattice-wombling"). En el caso de datos irregularmente espaciados o de variables cualitativas se utilizan el "triangulation-wombling" y el "categorical-wombling", respectivamente. Existen estadísticos de fronteras que describen el número y tamaño de las fronteras detectadas. Para estudiar la relación espacial entre dos tipos de fronteras se definen los estadísticos de solapamiento basados en el grado de coincidencia espacial y en la distancia entre ambos tipos de fronteras. La significación de los estadísticos de frontera y de solapamiento se evalúa mediante tests de aleatorización restringida de las fronteras que consideran su autocorrelación espacial. Otras técnicas de detección de fronteras incluyen las onditas. El análisis y la comparación de las posiciones de distintos tipos de fronteras son fundamentales para entender los cambios ecológicos complejos.

Introducción. Definición de ecotonos y fronteras
Las fronteras, los umbrales, las interfaces y las discontinuidades definen las relaciones entre un sistema y su entorno permitiendo la aparición de diversidad, estructura espacial y, al fin y al cabo, de organismos vivos capaces de retener y transmitir información en medio de un universo más caótico (Rubert de Ventós, 2006). La persistencia de fronteras a distintas escalas espaciotemporales permite distinguir individuos, poblaciones, especies y comunidades. La detección de fronteras es pues fundamental para distinguir entidades biológicas diferentes.
Los ecotonos son transiciones entre comunidades diferentes a lo largo de cambios en los gradientes ambientales compuestas por fronteras más o menos conspicuas (Holland et al., 1991; Hansen y di Castri, 1992). El intercambio de especies entre comunidades vecinas y su presencia en ecotonos sugiere su valor como reservorios de diversidad a lo largo de gradientes ecológicos (Schilthuizen, 2000). Los ecotonos han sido además muy estudiados por considerarse especialmente sensibles a cambios ambientales pasados y recientes como el caso del ecotono bosque subalpino-pastos alpinos que incluye los límites altitudinales del bosque y del árbol. Sin embargo, las variables a estudiar y el método de cuantificación de las fronteras deben estar bien fundamentados dada la inercia y la variabilidad en la respuesta de los ecotonos al clima y otras perturbaciones (Kullman, 1989; Noble, 1993).
En sentido estricto, un ecotono es una zona de tensión o diferencia brusca entre las comunidades separadas (van Leeuwen, 1966; van der Maarel, 1976, 1990). Por contra, una ecoclina es una zona de cambios graduales donde los patrones espaciales son de grano fino y aparecen límites sinuosos entre las comunidades adyacentes. En teoría, las ecoclinas serían más sensibles a cambios ambientales que los ecotonos y responderían de forma más rápida a cambios de las variables abióticas, sobre todo en situaciones de gran estrés ambiental como el ejemplo citado del límite altitudinal del bosque (Brubaker, 1986). Desgraciadamente, la frontera semántica entre ecotono y ecoclina definida por los botánicos europeos ha desaparecido y el término ecotono es el predominante en la terminología actual aunque se refiera tanto a transiciones graduales como a bruscas (Hansen y di Castri, 1992).
Los ecotonos pueden considerarse compuestos por grupos de fronteras ecológicas o zonas de cambio entre comunidades distintas (Fortin, 1994, 1997; Cadenasso et al., 2003). Una frontera es una línea o una superficie que une los puntos donde los gradientes de los descriptores medidos muestran pendientes máximas. La frontera es una estructura espacial y por tanto puede registrar en su forma procesos pasados subyacentes implicados en su creación (Margalef, 1991). La descripción del patrón espacial permite así inferir los procesos que lo generaron, siempre teniendo en cuenta que un mismo patrón puede ser el producto de procesos diversos. Existen desde fronteras lineales, bruscas y bien conectadas (bordes), más propias de un ecotono en sentido estricto, hasta fronteras zonales de transición

Los ecotonos plantean una problemática estadística a la hora de analizarlos espacialmente ya que las variables estudiadas no suelen mostrar valores finitos y similares en el área de estudio (no son estacionarias) dado que los ecotonos son zonas de transición entre comunidades distintas (Fortin, 1999a). Como consecuencia de esta propiedad cualquier muestreo cuyo objetivo sea la detección de fronteras debe plantearse suficientes posiciones espaciales, ya sea en un transecto o en un área, de tal manera que abarquen las localizaciones donde aparecen fronteras (ecotono) y aquellas adyacentes que corresponden a las comunidades separadas. Por ejemplo, si quisiéramos detectar fronteras de diversidad en el ecotono bosque subalpino-pastos alpinos deberíamos muestrear el propio ecotono y localizaciones situadas en el bosque subalpino y en los pastos alpinos próximos al ecotono (Camarero et al., 2000, 2006).
Finalmente, las distintas fronteras desde gradual-difusa hasta brusca-nítida pueden ser debidas a distintos tipos de gradientes ambientales subyacentes ya sean lineales, graduales o bruscos. Algunos autores postularon la necesidad de retroalimentaciones positivas entre plantas y medio, como la modificación del microclima por parte de las plantas en situaciones de elevado estrés climático, para explicar la aparición de fronteras abruptas en el caso de gradientes ambientales graduales (Wilson y Agnew, 1992). Otros las explicaron apelando a la existencia de interacciones positivas fuertes entre individuos de la misma especie (Wilson et al., 1996; Wilson y Nisbet, 1997) o bien mediante procesos de competencia interespecífica intensa (Yamamura, 1976). Sin embargo, no parece ser éste el caso en el límite superior del bosque subalpino que podría responder más a cambios internos en tasas de crecimiento y a procesos demográficos (Wiegand et al., 2006).